Теория эволюции. В учебнике рассматриваются теория эволюции, ее задачи, доказательства и методы изучения, проблемы микро- и макроэволюции. Допущено Министерством образования и науки РФ в качестве учебника для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлению «Биология». Учебник предназначен для студентов высших учебных заведений, преподавателей.
Теория эволюции. Северцов А.С.
Описание учебника
Биология — одна из самых сложных естественных наук. Сложность любой биологической системы, способной к самостоятельному существованию, начиная с клеток прокариот и кончая экосистемами и биосферой в целом, намного превосходит сложность объектов неживой природы или технических устройств. Физика имеет дело с физическими процессами, химия—с химическими и физическими, биология—с физическими, химическими, информационными и биологическими, в собственном смысле этого слова. Сказанное не умаляет ни сложности, ни значения физики и химии, а лишь объясняет, почему все три упомянутые естественные науки, возникшие в трудах античных философов, как единая наука о природе, развивались разными темпами.
Второй причиной трудности изучения жизни является ее разнообразие. Периодическая система Д. И. Менделеева включает, как известно, 92 элемента (без трансурановых). К середине 90-х годов XX в. минералогам было известно всего около 36 тыс. видов естественных минералов. Биологическое разнообразие, составляющее современную биосферу, на видовом уровне оценивается разными авторами числом от 1,5 до 3 млн видов, что составляет примерно 3% от числа видов, существовавших на протяжении 3,5—4 млрд лет истории биосферы Земли. К сказанному следует добавить, что каждая особь любого вида уникальна. Оценить уровень биологического разнообразия в прошлом достаточно трудно из-за неполноты палеонтологической летописи. Поэтому, в частности, вышеприведенная оценка в 3 % основана на экстраполяции в прошлое данных по современному биологическому разнообразию, корректированных данными палеонтологии.
Люди во все времена стремились объяснить себе происхождение окружающего их мира и, в том числе, жизни. Религиозное объяснение существования жизни самоочевидно: Бог создал жизнь на Земле такой, как мы ее видим, виды неизменны, так как он же в неизъяснимой мудрости своей создал их приспособленными к тем условиям, в которых они живут. Дальнейших объяснений не требуется, а задача науки, в том числе и биологии, состоит в постижении божественного замысла. Так ее формулировали французские просветители XVIII в. Так же ее формулируют и современные прогрессивные деисты, признающие эволюцию, как один из законов природы, созданных Богом. Представление о божественном сотворении жизни называется креационизмом (от лат. creatio — творю).
Уже более ста лет развиваются научные объяснения возникновения жизни.
Путь от сложной по химическому составу и довольно устойчивой во времени капли — коацервата, отделенной от окружающей среды мембраной, то есть фазово-обособленной и потому часто называемой пробионтом, — до клетки, обладающей аппаратом наследственности и сложной упорядоченной структурой, не пройден ни теоретически, ни экспериментально. Существуют только подходы к этой проблеме, основанные на теории неравновесной термодинамики и на изучении автокаталитических гиперциклов химических реакций.
Этот пробел породил представление о том, что жлзнь не возникла на Земле, а занесена на нашу планету из космоса. Представление о внеземном происхождении жизни получило название теории панспермии. Оно не противоречит эволюции в тех временных рамках, в которых развитие биосферы прослеживается палеонтологией. Древнейшие известные и доказанные палеонтологические находки — фоссилии (от лат. fossilis—ископаемые) датируются возрастом 3,46—3,5 млрд лет. Это, по-видимому, прокариоты— цианобактерии. Теория панспермии имеет немного сторонников. Во-первых, занос спор, цист или клеток прокариот из космоса не снимает проблемы происхождения жизни. Если вселенная возникла в результате большого взрыва, то и жизнь во вселенной могла возникнуть только после взрыва, то есть жизнь не могла существовать всегда. Во-вторых, жесткие космические лучи едва ли могут оставить в живых любую клетку, достаточно долго находящуюся в космосе. В Солнечной системе жизнь, насколько это известно, существует только на Земле.
Возникновение теории эволюции
Представление о живой природе как о развивающейся эволюционирующей системе возникло в античной философии и восходит к философской диалектической системе Гераклита Эфесского (кон. VI — нач. V в. до н. э.).
Однако, научное обоснование этой идеи разрабатывалось очень медленно, значительно медленнее, чем развивались эмпирические знания. Лишь в XVIII в. трансформизм (учение об изменяемости видов), стал течением не только философской, но и биологической мысли. Э. Дарвин (1731—1802) в Англии, Ж. Бюффон (1707—1788) во Франции, и ряд менее известных биологов развивали представление о том, что виды животных и растений не были созданы Богом такими и в таком количестве, как это наблюдается сейчас, а возникали друг от друга. Обоснованием служили, главным образом, два факта: 1) наличие общих признаков у больших групп животных и растений, причем число таких признаков увеличивается при переходе от таксонов высшего ранга к таксонам более низкого ранга (от классов к отрядам, от отрядов к семействам и т. д.); 2) существование переходных форм между близкими видами. Однако, трансформисты не обсуждали причин изменяемости видов.
Данные, которыми оперировали сторонники трансформизма, не доказывали возникновения видов друг от друга, так как могли быть объяснены и с позиций креационизма, т. е. концепции неизменности видов, сотворенных Богом. Например, соотечественник и современник Ч. Дарвина Р. Оуэн (1804—1892) создал теорию, удачно объяснявшую единство плана строения (сходство признаков в пределах больших таксонов) животных с позиций креационизма. Выделив наиболее общие признаки скелета позвоночных, Оуэн построил обобщенные схемы, архетипы, скелета в целом и ряда его частей (черепа, конечностей), утверждая, что архетип—это и есть план творения, генеральная схема, по которой Бог создал животных. Существование переходных форм между близкими видами можно было интерпретировать как перекрывание изменчивости, а не отсутствие четких границ каждого из сравниваемых видов. Основателю научной систематики Карлу Линнею (1707 1778) принадлежит представление о том, что не признаки определяют специфику вида, а вид определяет свойственные ему признаки. Вместе с тем, в конце жизни Линней высказал предположение о том, что новые виды растений могут возникать путем гибридизации близких, но разных видов. В год выхода первого издания книги Чарльза Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора или переживание наиболее приспособленных рас в борьбе за существование» (1859) во Франции была издана монография Д. Годрона (1859), который, сопоставляя признаки видов диких животных и пород домашних животных, доказывал неизменность видов. Согласно Годрону, видовые признаки не могут ни возникать, ни исчезать, так как в противном случае переходных форм было бы больше, чем видов, а на самом деле картина обратная. Несмотря на отсутствие доказательств эволюции, трансформизм постепенно распространялся среди биологов, прежде всего потому, что наличие переходных форм между видами все же наталкивало на мысль о родстве между ними.
В 1809 г. ученик Ж. Бюффона Ж. Б. Ламарк (1744—1829) издал свою знаменитую книгу «Философия зоологии», в которой он изложил уже не трансформистскую идею изменяемости видов, а вполне законченную теорию эволюции жизни. Эволюционная теория отличается от трансформистских представлений тем, что рассматривает эволюцию как всеобщее явление живой природы и исследует ее движущие силы. Ламарк опирался на две группы наблюдаемых фактов: на наличие переходных форм между видами (как и трансформисты) и на возможность выстроить все живые существа в непрерывный восходящий ряд по признаку возрастания сложности их строения. Собственно, такой ряд, «лестница существ», был построен еще в XVIII в. швейцарским зоологом Ш. Боннэ (1730 —1793), а представления об уровнях сложности организмов, по сути о степени сходства с человеком, восходят к античной философии. Однако, до Ламарка лестница была неподвижной: каждый вид существовал на своей ступени, отведенной ему Богом, а читался ряд сверху вниз, т. е. от человека к животным. Ламарк первым высказал мнение, что ряд этот не нисходящий, а восходящий, читаемый от низших форм жизни к высшим, и что лестница существ отражает эволюцию, т. е. процесс развития по пути усложнения организации.
Второй причиной трудности изучения жизни является ее разнообразие. Периодическая система Д. И. Менделеева включает, как известно, 92 элемента (без трансурановых). К середине 90-х годов XX в. минералогам было известно всего около 36 тыс. видов естественных минералов. Биологическое разнообразие, составляющее современную биосферу, на видовом уровне оценивается разными авторами числом от 1,5 до 3 млн видов, что составляет примерно 3% от числа видов, существовавших на протяжении 3,5—4 млрд лет истории биосферы Земли. К сказанному следует добавить, что каждая особь любого вида уникальна. Оценить уровень биологического разнообразия в прошлом достаточно трудно из-за неполноты палеонтологической летописи. Поэтому, в частности, вышеприведенная оценка в 3 % основана на экстраполяции в прошлое данных по современному биологическому разнообразию, корректированных данными палеонтологии.
Люди во все времена стремились объяснить себе происхождение окружающего их мира и, в том числе, жизни. Религиозное объяснение существования жизни самоочевидно: Бог создал жизнь на Земле такой, как мы ее видим, виды неизменны, так как он же в неизъяснимой мудрости своей создал их приспособленными к тем условиям, в которых они живут. Дальнейших объяснений не требуется, а задача науки, в том числе и биологии, состоит в постижении божественного замысла. Так ее формулировали французские просветители XVIII в. Так же ее формулируют и современные прогрессивные деисты, признающие эволюцию, как один из законов природы, созданных Богом. Представление о божественном сотворении жизни называется креационизмом (от лат. creatio — творю).
Уже более ста лет развиваются научные объяснения возникновения жизни.
Путь от сложной по химическому составу и довольно устойчивой во времени капли — коацервата, отделенной от окружающей среды мембраной, то есть фазово-обособленной и потому часто называемой пробионтом, — до клетки, обладающей аппаратом наследственности и сложной упорядоченной структурой, не пройден ни теоретически, ни экспериментально. Существуют только подходы к этой проблеме, основанные на теории неравновесной термодинамики и на изучении автокаталитических гиперциклов химических реакций.
Этот пробел породил представление о том, что жлзнь не возникла на Земле, а занесена на нашу планету из космоса. Представление о внеземном происхождении жизни получило название теории панспермии. Оно не противоречит эволюции в тех временных рамках, в которых развитие биосферы прослеживается палеонтологией. Древнейшие известные и доказанные палеонтологические находки — фоссилии (от лат. fossilis—ископаемые) датируются возрастом 3,46—3,5 млрд лет. Это, по-видимому, прокариоты— цианобактерии. Теория панспермии имеет немного сторонников. Во-первых, занос спор, цист или клеток прокариот из космоса не снимает проблемы происхождения жизни. Если вселенная возникла в результате большого взрыва, то и жизнь во вселенной могла возникнуть только после взрыва, то есть жизнь не могла существовать всегда. Во-вторых, жесткие космические лучи едва ли могут оставить в живых любую клетку, достаточно долго находящуюся в космосе. В Солнечной системе жизнь, насколько это известно, существует только на Земле.
Возникновение теории эволюции
Представление о живой природе как о развивающейся эволюционирующей системе возникло в античной философии и восходит к философской диалектической системе Гераклита Эфесского (кон. VI — нач. V в. до н. э.).
Однако, научное обоснование этой идеи разрабатывалось очень медленно, значительно медленнее, чем развивались эмпирические знания. Лишь в XVIII в. трансформизм (учение об изменяемости видов), стал течением не только философской, но и биологической мысли. Э. Дарвин (1731—1802) в Англии, Ж. Бюффон (1707—1788) во Франции, и ряд менее известных биологов развивали представление о том, что виды животных и растений не были созданы Богом такими и в таком количестве, как это наблюдается сейчас, а возникали друг от друга. Обоснованием служили, главным образом, два факта: 1) наличие общих признаков у больших групп животных и растений, причем число таких признаков увеличивается при переходе от таксонов высшего ранга к таксонам более низкого ранга (от классов к отрядам, от отрядов к семействам и т. д.); 2) существование переходных форм между близкими видами. Однако, трансформисты не обсуждали причин изменяемости видов.
Данные, которыми оперировали сторонники трансформизма, не доказывали возникновения видов друг от друга, так как могли быть объяснены и с позиций креационизма, т. е. концепции неизменности видов, сотворенных Богом. Например, соотечественник и современник Ч. Дарвина Р. Оуэн (1804—1892) создал теорию, удачно объяснявшую единство плана строения (сходство признаков в пределах больших таксонов) животных с позиций креационизма. Выделив наиболее общие признаки скелета позвоночных, Оуэн построил обобщенные схемы, архетипы, скелета в целом и ряда его частей (черепа, конечностей), утверждая, что архетип—это и есть план творения, генеральная схема, по которой Бог создал животных. Существование переходных форм между близкими видами можно было интерпретировать как перекрывание изменчивости, а не отсутствие четких границ каждого из сравниваемых видов. Основателю научной систематики Карлу Линнею (1707 1778) принадлежит представление о том, что не признаки определяют специфику вида, а вид определяет свойственные ему признаки. Вместе с тем, в конце жизни Линней высказал предположение о том, что новые виды растений могут возникать путем гибридизации близких, но разных видов. В год выхода первого издания книги Чарльза Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора или переживание наиболее приспособленных рас в борьбе за существование» (1859) во Франции была издана монография Д. Годрона (1859), который, сопоставляя признаки видов диких животных и пород домашних животных, доказывал неизменность видов. Согласно Годрону, видовые признаки не могут ни возникать, ни исчезать, так как в противном случае переходных форм было бы больше, чем видов, а на самом деле картина обратная. Несмотря на отсутствие доказательств эволюции, трансформизм постепенно распространялся среди биологов, прежде всего потому, что наличие переходных форм между видами все же наталкивало на мысль о родстве между ними.
В 1809 г. ученик Ж. Бюффона Ж. Б. Ламарк (1744—1829) издал свою знаменитую книгу «Философия зоологии», в которой он изложил уже не трансформистскую идею изменяемости видов, а вполне законченную теорию эволюции жизни. Эволюционная теория отличается от трансформистских представлений тем, что рассматривает эволюцию как всеобщее явление живой природы и исследует ее движущие силы. Ламарк опирался на две группы наблюдаемых фактов: на наличие переходных форм между видами (как и трансформисты) и на возможность выстроить все живые существа в непрерывный восходящий ряд по признаку возрастания сложности их строения. Собственно, такой ряд, «лестница существ», был построен еще в XVIII в. швейцарским зоологом Ш. Боннэ (1730 —1793), а представления об уровнях сложности организмов, по сути о степени сходства с человеком, восходят к античной философии. Однако, до Ламарка лестница была неподвижной: каждый вид существовал на своей ступени, отведенной ему Богом, а читался ряд сверху вниз, т. е. от человека к животным. Ламарк первым высказал мнение, что ряд этот не нисходящий, а восходящий, читаемый от низших форм жизни к высшим, и что лестница существ отражает эволюцию, т. е. процесс развития по пути усложнения организации.
Предложения интернет-магазинов