Физиология высшей нервной деятельности с основами нейробиологии. Шульговский В.В.

Физиология высшей нервной деятельности с основами нейробиологии. В учебнике приведены классические сведения по проблемам обучения и данные о современном состоянии физиологии головного мозга. Отражены такие вопросы, как роль мотиваций в поведении, типы высшей нервной деятельности, проблема асимметрии полушарий головного мозга человека, участие генома в процессах обучения и памяти и ряд других. Для студентов биологических специальностей вузов. Может быть полезен студентам психологических факультетов университетов и педагогических вузов.

Физиология высшей нервной деятельности с основами нейробиологии. Шульговский В.В.

Описание учебника

В настоящее время на Земле обитают тысячи видов животных. Все многоклеточные животные имеют более или менее сложную нервную систему, при участии которой они приспосабливаются к условиям существования. Приведем два примера. Примитивное многоклеточное животное — пресноводная гидра, обычный обитатель пресноводных водоемов, размером от 1 до 3 мм. Мешкообразное тело гидры базальным концом прикреплено к субстрату, а на другом его конце находится отверстие, окаймленное щупальцами: ими животное непрерывно «ощупывает» окружающее пространство. Если гидру поместить близко к краю так, что в своих поисковых движениях она будет периодически ощупывать воздух, то движения в сторону суши будут постепенно сокращаться и наконец полностью исчезнут (рис. В.1). Другой пример — поведение асцидий, которые ведут сидячий образ жизни, прикрепившись основанием к каменистому дну моря. Эти животные в личиночной стадии имеют хорду, но у взрослых форм она утрачивается, и асцидии переходят к неподвижному существованию фильтраторов. На рис. В.2 изображена установка для изучения поведения асцидии. Безусловным сигналом была капля воды, которая падала на поверхность аквариума, в ответ животное закрывало сифон. Условным сигналом служил электрический звонок, укрепленный на столе. Звонок включали на 5 с, и в самом конце этого интервала падала капля воды. Через 20 — 30 таких сочетаний только включение звонка вызывало у асцидии защитный рефлекс сжимания сифона. Однако подобная реакция возникала у нее не только на звонок, но и на легкое постукивание по столу. Другими словами, образовался примитивный условный рефлекс в виде повышения возбудимости животного. Такой тип обучения получил название суммсщионного рефлекса.

В начале XX в. Ю. Бернштейн формулирует представление о полупроницаемой мембране, но неправильно понимает роль ионов (в частности, иона калия) в процессах возбуждения. А.Ходжкин и А Хаксли (1952) подводят итог исследованиям механизмов возбуждения. С их именами связана «натриевая» гипотеза возбуждения, которая послужила основой многочисленных исследований строения и физиологии биологических мембран. Стали очевидными удивительное единообразие строения биологических мембран (даже заговорили о «мембранной биологии») и чрезвычайная важность их в жизнедеятельности не только нейронов, но и всех живых клеток.

Перечислим свойства угасательного торможения.
• Чем прочнее условный рефлекс, тем труднее его угасить. Слабо укрепленные, «молодые», условные рефлексы угашаются с большей легкостью.
• Скорость угасания зависит от силы подкрепляющего рефлекса. Условный рефлекс угасить тем труднее, чем сильнее был подкрепляющий рефлекс, на который он образовался. Этим объясняется, почему пищевые условные рефлексы, как правило, легче поддаются угасанию по сравнению с оборонительными.
• Чем чаще условный сигнал применяется без подкреплений, тем быстрее развивается угасательное торможение. Например, если собаке многократно показывать пищу, но не давать ее, то слюны будет выделяться все меньше и меньше. Это свойство иллюстрирует рис. 2.6. На графике легко видеть, что условный слюнный рефлекс на вид пищи при показе каждые 2 мин угасается в течение 20 мин; при показе каждые 8 мин для полного угасания потребовалось 54 мин.
• Угасание одного условного рефлекса (первично-угашенный рефлекс) влечет за собой ослабление других рефлексов (вторично-угашенные рефлексы), хотя они сами и не подвергались процедуре угасания. Вторичное угасание сильнее распространяется на однородные условные рефлексы, т. е. образованные при одинаковых подкреплениях. Вторичному угасанию особенно сильно поддаются еще плохо укрепившиеся («молодые») условные рефлексы.
• Развитие угасательного торможения происходит волнообразно: условная реакция то возрастает, то уменьшается, постепенно приближаясь к нулю.
В развитии условного угасания проявляется типология высшей нервной деятельности. У возбудимых индивидуумов условные рефлексы, как правило, угасить труднее.
Различают хроническое угасание, когда неподкрепляемый сигнал подается через определенные интервалы, как в примере на рис. 2.6, и острое угасание, когда неподкрепляемый сигнал действует непрерывно до полного угасания условного рефлекса. Острое угасание происходит быстрее, но хроническое оказывается гораздо более прочным. В результате такой тренировки с каждым опытом требуется меньшее количество применений отрицательного сигнала, чтобы получить полное угасание условного ответа. Тренировку можно довести до такой степени, что к угасанию условного рефлекса будет приводить даже однократное неподкрепление.
Ряд условных рефлексов образуется в результате случайных совпадений индифферентного сигнала с безусловными рефлексами. В дальнейшем они должны затормозиться. То же самое происходит и с теми существующими условными рефлексами, которые перестают выполнять свою роль.
Дифференцировочное торможение устраняет ненужные условные рефлексы. Оно развивается при неподкреплении раздражителей, близких к подкрепляемому сигналу, что позволяет мозгу «различать» положительный (подкрепляемый) сигнал и отрицательные (неподкрепляемые, или дифференцировочные) раздражители. Дифференцировочное торможение направлено на то, чтобы «не путать» сходные раздражители. По физиологическому механизму дифференцировка является отрицательным обучением — в ответ на сигнал «не выполнять реакцию». Дифференцировочное торможение в отличие от угасательного имеет дело с похожими сигналами и с этим обстоятельством связаны многие различия в их развитии.
Дифференцировочное торможение обладает следующими свойствами.
• Чем ближе дифференцировочный раздражитель к основному положительному, тем труднее выработать дифференцировку.
• Для полного дифференцирования интенсивность торможения должна соответствовать величине возбуждения, вызванного условным раздражителем. Так, при дифференцировке условных раздражителей оборонительного рефлекса, более сильного, чем пищевой, будет развиваться и более сильное дифференцировочное торможение. В этом можно убедиться, если внезапно усилить условное возбуждение и тогда испробовать дифференцировку. Например, если голодной собаке с ранее хорошо выработанной дифференциров-Кой метронома в 120 ударов в минуту от подкрепляемого метронома в 60 ударов в минуту предъявить метроном в 120 ударов в минуту, то он начнет гнать слюну. Другими словами, различение метрономов оказывается утерянным.

Предложения интернет-магазинов